6月12日，美國科學院院報(PNAS)在線發表了我校伟徳国际官网登录入口盧山教授實驗室題為”A recruiting protein of geranylgeranyl diphosphate synthase controls metabolic flux toward chlorophyll biosynthesis in rice”的研究論文(http://www.pnas.org/content/early/2017/06/07/1705689114)。該論文發現水稻通過一個招募蛋白GRP将關鍵酶�牛兒基�牛兒基二磷酸(GGPP)合酶(GGPPS)結合到類囊體上，從而優先為葉綠素植烯側鍊的合成提供底物。
葉綠素是最重要的有機化合物。關于葉綠素的合成研究多集中在其卟啉環的代謝過程，而對其植烯側鍊的供應了解很少。植烯來自于葉綠體中的GGPP，但是GGPP同時也是植物三種激素(赤黴素、脫落酸、獨腳金内酯)以及類胡蘿蔔素等重要生理物質的合成前體(圖1)。這些合成過程分布于葉綠體的基質和類囊體等不同區室中。植物如何精确調配GGPP供應，以同時滿足不同物質的合成，始終令人困惑，也是很多代謝調控工作無法繞過的問題。
盧山教授實驗室由孫文竹同學(2006-2010)在本科論文工作中發現，在拟南芥和水稻中對GGPP的競争存在主次之分。随後由周飛同學(2006-2016)通過對GGPPS的研究發現，其可以在葉綠體基質中形成同源二聚體，而在類囊體中與GRP蛋白組成異源二聚體。酶活分析、晶體結構解析和點突變研究的結果證明異源二聚體結合能力更強，且酶促活性更高、反應更專一(圖2)。根據對突變體植株的研究表明，水稻利用GRP調控GGPPS在同源和異源二聚體之間的分配，并以此調配GGPPS在葉綠體基質和類囊體上的分布和酶活。該研究還進一步證實，葉綠素的生物合成有賴于在類囊體上由GGPPS/GRP異源二聚體所産生的GGPP。
A. GGPPS/GRP異源二聚體結構及界面氨基酸組成。B. GGPPS/GGPPS同源二聚體結構及界面氨基酸組成。C. GGPPS的H145及D177以及GRP中對應的H126*和D158*是形成二聚體所必須的。D. GRP中R68*比GGPPS中對應的A93更有利于二聚體的結合。E. GRP中F132*、F161*、F204*比GGPPS中對應的M151、L180、V227更有利于二聚體的結合。
“光合作用是地球上最重要的化學反應，葉綠素是光合作用的關鍵分子。這項研究發現了水稻葉綠體中的一個新的蛋白GRP，它猶如一個向導，将葉綠素合成的關鍵酶帶到葉綠體中的特殊結構－－類囊體－－中，從而源源不斷地将底物轉化為葉綠素，保證這個重要的反應不受其它代謝過程的幹擾。細胞代謝是一個複雜的網絡，有許多分支，輕重緩急各不相同，但光合作用是葉綠體的主業。GRP蛋白的發現很好地解釋了植物對葉綠素合成的保障機制。水稻是重要的糧食作物，本研究對農作物生産也具有重要意義”。植物生理學家、中國科學院院士陳曉亞研究員接受采訪時說。
該工作得到國家重點基礎研究發展計劃(973)的支持，研究人員來自伟徳国际官网登录入口、南京農業大學、上海交通大學、中科院上海植物生理生态研究所的四個國家重點實驗室以及美國普渡大學。伟徳国际官网登录入口周飛同學和盧山教授分别為本文的第一作者和通訊作者。(伟徳国际官网登录入口 科學技術處)