對于植物而言，“It was the best of times, it was the worst of times... it was the season of Light, it was the season of Darkness”恰當地描述了種子萌發後的兩難處境。在黑暗中萌發的子葉隻含有葉綠體的前體形式，即黃化質體(etioplast)。當子葉露出土壤遇到陽光，細胞開始合成葉綠素并組裝類囊體作為進行光合作用的場所，從而将黃化質體轉變為葉綠體，以此支持植物的自養生活。在這個過程中，類囊體的組裝依賴于葉綠素的先行合成。然而葉綠素自身具有很強的光活性。如果葉綠素過早合成，陽光又會對轉變中的葉綠體造成光氧化損失。植物需要對萌發子葉中的葉綠體形成過程進行精确的協調。
近日，著名學術刊物Plant Cell在線發表了生科院盧山教授實驗室的研究論文ORANGE Represses Chloroplast Biogenesis in Etiolated Arabidopsis Cotyledons via Interaction with TCP14 (http://www.plantcell.org/content/early/2019/10/11/tpc.18.00290 )。該研究發現了植物對子葉中葉綠體發育進行調控的一個新的手段。
盧山教授在早期的研究工作中從花椰菜發現了一個能夠在葉綠體裡促進類胡蘿蔔素生物合成的鋅指蛋白ORANGE (OR)。該蛋白能夠有效地促進多種農作物合成與積累類胡蘿蔔素。這一發現曾經被Nature Biotechnology作為研究熱點進行報道，指出OR是有别于黃金稻米(Golden Rice)的另一個提高農作物營養水平的技術途徑。在近日發表的論文中，他們發現OR蛋白具有葉綠體和細胞核的雙重亞細胞定位，且OR與一個轉錄因子TCP14存在蛋白-蛋白相互作用，并證明這一相互作用發生在子葉的細胞核裡。通過對這一相互作用的深入分析，他們發現OR利用與TCP14蛋白的相互作用抑制了後者的轉錄活性，從而抑制了受TCP14誘導的ELIP1 和ELIP2 這兩個基因的表達。ELIP1 和ELIP2 編碼兩個受光誘導的葉綠素結合蛋白，其表達影響了葉綠素的合成和類囊體的組裝。在黑暗中萌發的子葉細胞核裡積累大量的OR蛋白，抑制TCP14活性以及ELIP1/2 的表達，從而抑制葉綠素的合成。而在子葉見光之後，OR蛋白的亞細胞定位由細胞核轉為葉綠體。細胞核裡的OR蛋白含量逐漸減少，從而解除了對TCP14的抑制，也促進了ELIP1/2 的表達和葉綠素的合成。與此同時，解除抑制的TCP14還能夠誘導Or 基因的表達和OR蛋白的合成，導緻分布在葉綠體中的OR蛋白含量逐漸增加，從而促進了葉綠體中的類胡蘿蔔素合成。而衆所周知，類胡蘿蔔素是葉綠體中重要的光保護色素。該研究首次揭示了植物通過OR和TCP14蛋白穩态對ELIP1/2 表達進行調控，從而在子葉發育過程中協調色素代謝與葉綠體發育的分子機制。
Plant Cell是植物學研究領域唯一被Nature Index收錄的學術期刊。本論文的第一作者孫天虎是伟徳国际官网登录入口2004級本科生，畢業後繼續在本校進行研究生階段的科研工作，2015年獲博士學位，目前在美國康奈爾大學從事博士後研究工作。本文通訊作者是盧山教授。該研究工作得到了科技部973項目的連續資助。